Anatomie de la tortue
La vision chez les tortues

Elles regardent les avions passer, de droite à gauche, ou de gauche à droite (il faut dire que nous ne sommes pas très loin de l'aéroport, et qu'ils passent assez bas, surtout le bruit est assez fort), alors est-ce qu'elles les voient vraiment, est ce que c'est le bruit, dans tous les cas leur tête fait un mouvement au rythme du passage de l'avion.

Je vois assez souvent dans des lectures que les tortues ont une bonne vue. C'est vrai... et faux !

Comme à mon habitude je vais développer cela en profondeur, mais en tentant de rester abordable par tout le monde.


Déjà il faut savoir plusieurs choses. Dans la perception des couleurs il y a trois organes essentiels : l'oeil, le nerf optique, le cerveau.

Dans le fond de l'oeil, tapissant la rétine, deux structures fondamentales se sont développées au cours de l'évolution animale pour capter les caractéristiques des objets qui nous entourent. Ces deux structures tapissant la rétine au fond de l'oeil agissent comme une plaque photographique sensible. En fait elles agissent plutôt comme le capteur sensible d'une caméra numérique, parallèle beaucoup plus fidèle que celui de la plaque photographique. Ces deux structures tapissant la rétine sont intimement fondues l'une dans l'autre dans une trame commune. Mais chez certains animaux une de ces structures, soit l'une soit l'autre, est parfois en déficit faible ou important, voire est complètement absente. Ces deux structures, ces deux trames pourrait-on dire, sont un réseau de cônes et un réseau de bâtonnets dont chaque bâtonnet est associé à un groupe de cônes. Les bâtonnets ont deux rôles essentiels : la perception de l'intensité lumineuse (chaque bâtonnet a en charge une infime partie de l'image), et la perception "sommaire" des formes en mouvement, des ombres, des silhouettes... mais ils n'ont qu'un rôle insignifiant dans la perception des couleurs et des formes fixes. Les cônes ont pour rôle la perception des couleurs, comme la trame rouge/vert/bleu de votre écran d'ordinateur ou de télévision, le dosage de ces couleurs permettant de restituer avec plus ou moins de fidélité l'infinie variété des couleurs réelles de la nature et les formes fixes... mais ils n'ont qu'un rôle sommaire (mais un petit rôle quand même) dans la perception des intensités lumineuses et des formes en mouvement. C'est d'ailleurs dans un déficit dans la fonction chromatique de ces cônes que se trouve la cause de la maladie du daltonisme. Chez l'homme et chez beaucoup de mammifères, les cônes sont liés trois par trois, un cône réagissant plutôt au bleu, un autre plutôt au vert, le troisième plutôt au rouge. C'est l'exemple typique de ce qui est présent dans l'oeil humain. La réaction de chaque cône spécialisé dans une gamme de couleur est due à un pigment (une protéine) qui en modifiant un tout petit peu la composition chimique du cône, provoque l'apparition d'un faible signal électrique. Le mixage de ces trois signaux électriques situés en un même point du champ de vision forme alors un signal "composite" qui est transmis à l'aire visuelle du cerveau (située derrière la tête au-dessus de la nuque) via les nerfs optiques (un par oeil). La notion de "pixel" qui est à la base de nos écrans mais surtout de nos capteurs de caméras et appareils photos numériques s'inspire d'ailleurs directement de ce fonctionnement des cônes de la rétine humaine, mis à part qu'il n'y a pas de protéines mais des transistors optiques réagissant à la lumière de la même façon, trois par trois, pour chaque point de l'image. Les cônes de la rétine assurent ce qu'on appelle la vision "photopique", c'est à dire la vision des couleurs.

L'oeil est apparu chez les êtres vivants au cours de la vie océanique, peu de temps avant l'émergence de la vie sur les continents. C'est probablement l'apparition de l'oeil d'ailleurs, avec le changement des climats et la lutte pour l'adaptation à des nouvelles conditions, qui est à l'origine de l'explosion phénoménale et soudaine du nombre d'espèces au Cambrien il y a 550 millions d'années. Il n'existait pas de vie terrestre autre que quelques algues rudimentaires de rivages à l'époque de l'apparition de l'oeil dans la faune pélagique et benthique (marine). Et pendant des millions d'années, les êtres vivant dans la mer n'avait pas eu besoin de vision. Ils se nourrissaient essentiellement des phytoplanctons en suspension dans l'eau et des dépôts organiques reposant sur le fond marin. Puis apparurent soudain à cette époque des animaux marins un peu plus évolués, plus structurés, plus complexes, nécessitant une consommation plus importante en protéines que ce que pouvait fournir le simple plancton. Apparurent alors les premiers mollusques et arthropodes prédateurs. Des organes de la vision préexistaient chez certains animaux mais étaient extrêmement rudimentaires, on ne pouvait les appeler des "yeux", leur fonction n'étant que de collecter une part de la lumière du jour à travers l'eau de surface de la mer pour induire une photopériode, c'est à dire une synchronisation de l'organisme avec l'apparition quotidienne du jour et de la nuit. C'est aussi cette photopériode qui déclenche les processus de gamétogenèse chez la plupart des espèces vivantes.

Lorsqu'apparurent les premiers mollusques et arthropodes prédateurs, les moyens de chasser les proies durent se développer... mais les moyens de détection du prédateur aussi de la part des proies. Les "embryons" d'yeux commencèrent peu à peu à acquérir une meilleure efficacité, et donc une plus grande complexité par l'élimination progressive des individus porteurs de modes de vision moins performants. Lorsque les prédateurs furent en mesure d'utiliser cet organe pour chasser efficacement et que les proies furent en mesure d'utiliser cet organe pour fuir leurs prédateurs... alors l'oeil mérita vraiment ce nom et entra vraiment dans le monde des sens.

Les premiers yeux étaient extrêmement rudimentaires, et seule la perception des couleurs et des silhouettes était vraiment utile et efficace, les chasses s'effectuant généralement quand la proie montait à la surface de la mer pour faire le plein d'oxygène... Il suffisait alors au prédateur d'attendre la proie à la surface, d'autant que plus on est proche de la surface plus l'eau est translucide. Les connaissances actuelles sur les génomes des crustacés et des mollusques (pas encore de poissons à l'époque), montrent que les premiers yeux de leurs ancêtres ne contenaient que des cônes, pas de bâtonnets. Et aujourd'hui la position privilégiée de ces cônes dans la partie centrale de la rétine de tous les animaux actuellement vivants est un témoignage de cet âge très ancien. L'absence de bâtonnets dans les premiers yeux de l'évolution s'explique par la forte charge en particules et en microorganismes dans l'eau de mer, rendant totalement inutile une vue perçante. Seule la proximité permettait (et permet toujours, mis à part pour les mammifères retournés à la mer) de détecter un autre animal marin, par les infimes changements de pression locale de l'eau dus aux mouvements de la proie et détectées par des capteurs hypersensibles du prédateur au bout d'antennes ou de filaments externes et de capteurs sensoriels de la peau.

De nombreux organismes actuels des lignées les plus anciennes conservent encore aujourd'hui une sensibilité très sommaire à la lumière sans voir aucune véritable image. D'autres, comme certains serpents, captent encore aujourd'hui une partie du rayonnement solaire non pas avec les yeux mais avec un organe du système olfactif.

Contrairement aux cônes qui sont des éléments très efficaces dans la perception des couleurs et contiennent chacun un pigment différent dont les millions de combinaisons forment notre perception des couleurs, les bâtonnets ne disposent que d'un seul pigment sensible à la couleur, et d'une très infime efficacité, donnant une très pâle lueur jaune-verdâtre que notre cerveau n'utilise même pas. En revanche ces bâtonnets sont très performants dans la perception des intensités lumineuses, même les plus ténues, des ombres et formes mouvantes, dans l'acuité visuelle nocturne, et dans le contraste des formes en mouvement. Les bâtonnets assurent ce qu'on appelle la vision "scotopique", terme dont l'étymologie est σκότος (scotos) signifiant "ténèbres, obscurité".

Les premiers bâtonnets de la rétine sont apparus plus tard dans l'évolution, lorsque la vie devenue lagunaire, proche des côtes, a nécessité une lutte de chaque instant, une mise en alerte permanente contre les prédateurs allant jusqu'à un possible événement même de nuit. L'acuité visuelle a alors été primordiale pour survivre, pour tuer... ou pour éviter d'être tué.

Chez les amphibiens, beaucoup de grenouilles et de salamandres ont acquis des bâtonnets au cours de l'évolution. Chez les reptiles, les crocodiles ont des bâtonnets, les tortues n'en ont toujours pas, les lézards n'en ont toujours pas, les geckos n'en ont toujours pas, certains serpents ont acquis des bâtonnets mais pas plus efficaces que ceux de l'homme. Rappelons pourtant que plus un taxon animal se reproduit vite plus les gènes de son espèce évoluent vite.

Les tortues, animaux très anciens (230 millions d'années), faisant partie des premières familles de reptiles peu après la sortie des amphibiens de la mer pour coloniser les continents, n'ont pas de bâtonnets, mais n'ont que des cônes. Les tortues terrestres sont des animaux diurnes, aucunement nocturnes. Et les tortues marines sont des animaux de faibles fonds marins clairs, jamais de grands fonds sombres (le "Grand Bleu" est en réalité noir). Avec cette absence de bâtonnets l'acuité visuelle des tortues est très en-deçà de celle des mammifères. Leur vision nocturne est même quasi-nulle.

La vision nocturne de la tortue est donc quasi-nulle... sa perception des contrastes aussi. Donc sa détermination des formes en mouvement est très faible... et elle est incapable de voir la pie qui s'approche d'elle, car cette absence de bâtonnets et donc aussi de vision périphérique (les bâtonnets sont essentiellement dans les bords de la rétine et non au centre) lui empêche de remarquer un élément se déplaçant trop discrètement dans son environnement. Par ailleurs la position presque latérale des yeux de la tortue limite fortement sa vision stéréoscopique. Elle a de grandes difficultés à apprécier les distances. Ajoutons que l'angle de vision monoculaire (ou champ de vision monoculaire) de chaque oeil lui-même est lui aussi plus limité que chez les mammifères. Ajoutons que la disposition même des cônes dans la rétine est rudimentaire et que la tortue n'a donc pas de fovea pour concentrer la résolution (en gros, la meilleure qualité) de sa vision en un point particulier bien précis du champ de vision monoculaire... et qu'enfin les muscles commandant le cristallin sont très lents, rendant très longue la durée de mise au point sur un objet s'approchant ou s'éloignant. Avec tout ça... la pie s'approche et la tortue continue tranquillement à brouter... jusqu'au coup de bec ! Et là, si la tortue a eu assez de réflexe pour entrer sa tête dans sa carapace, elle a la vie sauve... Je ne conseillerai jamais assez de protéger vos enclos contre les oiseaux !

C'est une première chose qui relativise les déclarations sur la prétendue "très bonne vue des tortues".


Allons plus loin encore.

La sensibilité des cônes n'est pas aussi performante d'une couleur à l'autre. Les pigments servant de réactifs dans les cônes sont des protéines, et leur réaction est optimale à une certaine longueur d'onde reçue, donc à une certaine couleur, mais chacun de ces trois pigments devient de moins en moins performant au fur et à mesure que la couleur qu'il reçoit s'écarte de sa couleur optimale (je simplifie).

Voici le spectre des couleurs, de la longueur d'onde 380 nm (nanomètres) à la longueur d'onde 760 nm (nanomètres) qui est l'étendue de la gamme visible par l'homme :

 Homme   380 nm   760 nm 

Chez l'homme le pigment réagissant dans les cônes "du bleu" a une réaction optimale à 419 nm, le pigment réagissant dans les cônes "du vert" a une réaction optimale à 531 nm, le pigment réagissant dans les cônes "du rouge" a une réaction optimale à 559 nm (en fait il est plutôt sensible au vert-jaune qu'au rouge, mais on le nomme pigment "du rouge" parce qu'il va jusqu'au rouge avec une excellente conservation de la perception jusqu'à environ 700 nm). Et pour chacun de ces pigments, la réaction sensorielle et électrique devient de plus en plus faible au fur et à mesure qu'on s'éloigne de sa valeur de réaction optimale. Et le très faible pigment des bâtonnets a une réaction optimale à 496 nm, un bleu-vert que nous perçevons très pâle.

En fait, pour être assez précis, pour être conforme aux conventions... et pour pouvoir comprendre la suite de mon exposé, il faut préciser qu'on nomme ces pigments (donc ces cônes) non pas par leur couleur optimale, mais par une lettre qui caractérise la gamme de longueur d'ondes à laquelle il réagit. On parle alors de :
Ce qui donne ce graphique qu'on a vu ci-dessus, et qu'on appelle en optique et en astronomie un spectre chromatique linéaire.

Les chiffres varient un peu, de quelques unités en fonction des différentes études, vraisemblablement en raison d'une variable ethnique (européens, africains, asiatiques, américains...) venant légèrement moduler les résultats. Bref...

On voit qu'il y a une vaste zone entre le bleu et le vert où aucun de nos bâtonnets n'est vraiment efficace. La sensibilité de notre oeil à ces couleurs est donc plus faible. C'est notre cerveau très évolué de mammifères qui corrige tout seul une partie de cette déficience, nous donnant l'impression que nous voyons aussi bien ces couleurs que les autres. Mais ce n'est pas le cas, et d'ailleurs on constate que cette grande plage de couleurs entre le bleu est le vert n'est pas attrayante et ne fait pas partie de nos habitudes culturelles. Parce qu'elle implique une participation des centres du cerveau pour compenser la déficience de perception de ces couleurs. C'est pour cette raison que la partie centrale de cette plage de couleurs est peu appréciée, et c'est aussi pour cette raison qu'elle représente efficacement la pénombre dans les tableaux des grands peintres.

Notre cerveau, extrêmement riche en neurones, en connexions et en aires diverses, a corrigé une bonne partie de cette déficience de l'oeil humain. On comprend tout de suite qu'une déficience du même genre dans l'oeil d'un animal doté d'un cerveau beaucoup moins élaboré... ne sera pas corrigée !

Et c'est le cas.

Comme on va le voir maintenant...


Chez les tortues, comme chez les hommes il y a quelques variations mineures constatées dans les pigments en fonction de l'espèce étudiée, mais on est toujours sensiblement dans des chiffres semblables qui tournent autour de ceux que je vais présenter. L'exemple ici est celui de la Trachemys scripta. C'est une tortue de rivière que nous connaissons tous. La plupart des tortues terrestres comme aquatiques ont des chiffres semblables.

Et nous allons ici utiliser les lettres S, M, L, etc. que nous avons vus plus haut.
Repérons ces valeurs optimales sur une bande de couleurs (le spectre chromatique linéaire de la tortue) :

 Tortue   380 nm    760 nm

Et maintenant comparons à l'aide d'une petite animation celui de la tortue avec celui de l'homme :

 Homme

Tortue 
 380 nm   760 nm 

Ou en les mettant l'un sous l'autre (utile si vous imprimez la page, l'animation ci-dessus n'étant évidemment pas reproduite par l'imprimante) :

 Homme   380 nm   760 nm 
 Tortue   380 nm   760 nm 

On constate plusieurs choses (en rouge avantage pour la tortue, en bleu avantage pour l'homme) :
La gamme des rayonnements qui sont visibles à la tortue est donc beaucoup plus étendue que chez l'homme.

On constate aussi que la répartition des pigments est beaucoup mieux équilibrée chez la tortue que chez l'homme..

Oui, mais... en raison de la structure beaucoup plus rudimentaire des cônes chez les reptiles que chez les mammifères (et surtout les primates dont fait partie l'homme) la décroissance des performances de cette perception est beaucoup plus rapide chez la tortue au fur et à mesure qu'on s'éloigne de la valeur optimale de chaque pigment. Par exemple le bleu clair du ciel paraît à la limite d'un gris-bleu pâle pour la tortue. Ce qui n'a pas de conséquence pour la sécurité de la tortue ni pour sa recherche alimentaire. La vision des couleurs pour les primates (dont l'homme) est étendue sans interruption sur toute la gamme qu'il a la possibilité de voir. Chez la tortue, cette gamme de couleur est plus étendue mais comporte des lacunes... Ses organes de la vision, plus rudimentaires, sont spécialisées pour les activités vitales : l'alimentation, la reproduction, la sécurité de jour dans un environnement paisible et des déplacements lents autour d'elle. Mais la nuit la sécurité de la tortue est très faible vu l'absence de bâtonnets. Et cette sécurité devient vite critique en cas d'intrusion d'un animal dans son territoire puisqu'elle ne le verra qu'au dernier moment. La nuit la tortue ne s'enfouit pas en terre uniquement pour trouver de la fraîcheur... mais aussi pour se soustraire à la vision de ses prédateurs !!!


Si on se rappelle tout ce qui a été énoncé à propos de la liste des lacunes dans l'anatomie de l'oeil... il est raisonnablement difficile de faire un bilan enthousiaste sur la vision des tortues.

Globalement la vision des couleurs par la tortue est plus étendue (elle va même jusqu'aux ultraviolets) que la notre. Mais avec des lacunes et des faiblesses dues à la forte spécialisation des cônes dans leurs couleurs optimales. Beaucoup de choses dans l'environnement de la tortue peuvent apparaître comme des nuances de gris à peine colorés en lieu et place d'une couleur, notamment parmi les couleurs pâles et pastels. D'ailleurs chez de nombreuses espèces aquatiques, c'est la vision de ciels gris pâles qui est optimale.

La vision de nuit de la tortue est quasi-inexistante. La vision des formes fixes est bonne mais celle des formes en mouvement est très handicapée par l'absence de bâtonnets, par un champ stéréoscopique limité, et par un angle de vision nette trop étroit dans chaque oeil. Notez que par l'emplacement légèrement plus proche des yeux l'un de l'autre la vision stéréoscopique est un peu plus étendue chez les tortues aquatiques que chez les tortues terrestres qui ont une position sensiblement plus latérale des yeux (voir à ce sujet mon autre document sur la vision des tortues, où j'explique la vision stéréoscopique chez les animaux). Et notez aussi que la mobilité du cristallin est meilleure chez les tortues aquatiques que chez les tortues terrestres, cette mobilité un peu meilleure du cristallin apportant pour la chasse un avantage qui est totalement inutile chez la tortue terrestre, cette dernière étant quasi-exclusivement herbivore.

L'influx nerveux est aussi plus lent dans la transmission vers le cerveau par le nerf optique chez les tortues que chez les mammifères. Et le cerveau lui-même infiniment plus rudimentaire que celui des mammifères, et a fortiori que le notre, n'a pas non plus les mêmes capacités d'interprétation des images... et de correction "subconsciente" des erreurs de l'oeil.

Enfin les tortues, surtout terrestres, n'ont pas de canal nasolacrymal. Les évacuations des poussières et des germes bactériens ne peuvent pas se faire par ce canal d'évacuation qui relie l'oeil aux fosses nasales chez les mammifères. Pour la tortue le seul chemin de sortie des poussières et des germes est donc l'écoulement par les paupières, avec pour conséquence des obstructions et des inflammations de la conjonctive (des conjonctivites) assez fréquentes en captivité en raison des substrats souvent inadaptés (poussières des copeaux de bois notamment) ou en raison de bactéries ou d'exposition à des courants d'air importants ou des changements de température trop brusques.

La carence en vitamine A est aussi un facteur important de conjonctivites, la vitamine A étant d'une importance capitale dans le fonctionnement des cellules épithéliales de tout l'organisme. Et le gonflement blanc des paupières est donc le principal symptôme visuel de cette carence en vitamine A, surtout chez les tortues aquatiques, leur alimentation étant trop souvent carencée en végétaux.

L'oeil de la tortue est un organe très fragile qu'il convient de traiter avec énormément de soin, que ce soit en terrarium ou aquaterrarium comme en enclos.


Donc pour répondre à la question initiale, oui la tortue voit l'avion. Disons qu'elle voit plutôt une grande forme en déplacement dans le ciel. Mais elle ne distingue pas les détails, le nombre de cônes de sa rétine étant plus limité que le nôtre et sa vision suivie d'objets en déplacement étant par ailleurs limitée par la lenteur de mobilité du cristallin.


Voilà. J'espère que cette petite présentation ne vous aura pas ennuyés et qu'elle vous aura permis d'enrichir un peu plus vos connaissances dans la physiologie de nos chères petites protégées.



9 septembre 2006
Jacques Prestreau
ATC - FFEPT
http://perso.wanadoo.fr/jacques.prestreau/tortues/
http://fr.groups.yahoo.com/group/tortues/


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